Миксоспоридии рода Kudoa (локализация в организме рыб, форма спор и пути их попадания во внешнюю среду и в новых хозяев)

Цель исследований – изучить локализацию миксоспоридий рода Kudoa Meglitsch, 1947 в организме рыб и возможные пути освоения ими органов и тканей в процессе эволюции, связанную с локализацией форму спор, а также пути их выхода в окружающую среду и попадания в новых хозяев.
Материалы и методы. В основу работы положены собственные материалы по миксоспоридиям рыб Чёрного, Азовского и Средиземного морей, а также Атлантического, Индийского и Тихого океанов, собранные в 1987–2021 гг. Всего нами исследовано более 12000 экз. рыб более чем 100 видов. Также проанализированы описания 126 видов миксоспоридий рода Kudoa, известные в мировой научной литературе до 2021 г. включительно. Для этого проработано 450 отечественных и зарубежных работ. Материал собирали методом неполных паразитологических вскрытий. Сделанные из тканей мазки обрабатывали по общепринятой методике с изготовлением постоянных препаратов. Все промеры выполнены по стандартной методике. Для оценки численности паразитов использованы стандартные показатели: экстенсивность и интенсивность инвазии.
Результаты и обсуждение. Всего нами исследовано 19 видов миксоспоридий рода Kudoa и 8 – Kudoa spp. Шесть видов (K. stellula, K. niluferi, K. anatolica из Черного моря, K. unicapsula из Средиземного моря, K. borimiri и K. igori из Южно-Китайского (или Восточного) моря) оказались новыми для науки. Нами установлено 24 места паразитирования миксоспоридий данного рода в организме рыб. 83 вида (66%, или 2/3 видов) встречается в мышцах, иногда поражая (8 видов) и другие ткани и органы хозяина. 43 вида (34%, или 1/3 видов) представителей рода Kudoa никогда не встречается в мышечной ткани. Первичными местами паразитирования миксоспоридий рода Кудоа были, вероятно, стенка кишечника и желчный пузырь, далее паразиты осваивали другие внутренние органы рыб и, в конечном итоге, – мозговую и мышечную ткани. Обозначены предположительные пути попадания спор во внешнюю среду и в новых хозяев. Предположено, что наиболее древними формами являются двустворчатые Kudoa, паразитирующие в желчном пузыре, четырехстворчатые Kudoa необычной формы, напоминающей представителей других родов и паразитирующие, главным образом, во внутренних органах, а также четырехстворчатые Kudoa с классической квадратной формой спор, округлыми вершинами створок, с четырьмя равными полярными капсулами и наиболее мелкими размерами. Споры с заостренной звездчатой формой (исключительно мышечные формы) и споры с пятью и более створками и полярными капсулами (встречающиеся в мышцах и мозге и имеющие бóльшие размеры) следует считать возникшими в более позднее время. Выделены пути попадания спор в окружающую среду и в новых хозяев.

1. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Методы зоологических исследований – практике. Л.: Наука, Ленинград. отд-ние, 1985. 123 с.

2. Донец З. С., Шульман С. С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология. 1973. Т. 7, Вып. 2. С. 191-193.

3. Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1966. 504 с.

4. Шульман С. С., Донец З. С., Ковалева А. А. Класс миксоспоридий мировой фауны. Т. 1. Общая часть. Санкт-Петербург: Наука, 1997. 578 с.

5. Юрахно В. М. Миксоспоридии рода Kudoa (Protozoa: Myxosporea) рыб Мирового океана // Рыб. хоз-во: Анал. и реф. информ. / Сер. «Болезни гидробионтов в аквакультуре». 2003. Вып. 1. С. 16-32.

6. Юрахно В. М. Мировая фауна миксоспоридий рода Kudoa (Myxosporea, Kudoidae) // Современные проблемы теоретической и морской паразитологии: сборник научных статей. Севастополь: Изд-ль Бондаренко Н. Ю., 2016. С. 135-137.

7. Юрахно В. М. Миксоспоридии рода Kudoa (Myxosporea, Kudoidae) рыб мировой фауны и их значение для рыбного промысла и марикультуры: обзор // Морской биологический журнал. 2017. Т. 2, № 4. C. 15-29.

8. Abdel-Aal A. A., Badawy G. A., Gattas M. W. Light and electron microscopic studies on myxosporean parasites of some marine fishes with description of two new species. Assiut veterinary medical journal. 2001; 44. 2115-2131.

9. Bartholomew J. L., Atkinson S. D., Hallett S. L., Lowenstine L. J., Keel K., Brown J. Myxozoans in waterfowl: an example of parasite host range expansion? Parassitologia. 2007; 49 (2): 140.

10. Burger M. A. A., Adlard R. D. Phenotypic variation in a significant spore character in Kudoa (Myxosporea: Multivalvulida) species infecting brain tissue. Parasitology. 2010; 137 (12): 1759-1772. doi: 10.1017/S0031182010000673

11. Bush A. O., Lafferty K. D., Lotz J. M., Shostak A. W. Parasitology meets ecology on its ownterms: Margolis et al. revisited. Journal of Parasitology. 1997; 83. 575-583.

12. Casal G., Soares E. C., Rocha S., Silva T. J., Santos E. L., Nascimento R., Oliveira E., Azevedo C. Description of a new myxozoan Kudoa eugerres n. sp. and reclassification of two Sphaerospora sensu lato species. Parasitology Research. 2019; 118. 1719-1730. doi:10.1007/s00436-019-06324-8

13. Diamant A., Ucko M., Paperna I., Colorni A., Lipshitz A. Kudoa iwatai (Myxosporea: Multivalvulida) in wild and cultured fish in the Red Sea: redescription and molecular phylogeny. Journal of Parasitology. 2005; 91 (5): 1175-1189. doi: 10.1645/GE-491R.1

14. Eiras J. C., Saraiva A., Cruz C. Synopsis of the species of Kudoa Meglitsch, 1947 (Myxozoa: Myxosporea: Multivalvulida). Systematic Parasitology. 2014; 87. 153-180. doi: 10.1007/s11230-013-9461-4

15. Friedrich С., Ingolic E., Freitag B., Kastberger G., Hohnmann V., Skofitsch G., Neumaister U., Kepka O. A myxozoan-like parasite causing xenomas in the brain of the mole Talpa europaea L., 1758. Parasitology. 2000; 121. 438-492.

16. Holzer A. S., Blasco-Costa I., Sarabeev V. L., Ovcharenko M. O., Balbuena J. A. Kudoa trifolia sp. n. – molecular phylogeny suggests a new spore morphology and unusual tissue location for a well-known genus. Journal of Fish Diseases. 2006; 29 (12): 743–755. doi: 10.1111/j.1365-2761.2006.00770.x

17. Li Y.-Ch., Inoue K., Zhang J.-Y., Sato H. Phylogenetic relationships of three Kudoa spp. With morphologically similar myxospores (K. iwatai, K. lutjanus, and K. bora), with the redescription of K. uncinata and K. petala and description of a new species (K. fujitai n. sp.) in fishes in the South China Sea. Parasitology Research. 2020; 119 (4): 1221-1236. doi: 10.1007/s00436-020-06636-0

18. Lom J., Dyková I. Protozoan parasites of fishes. Developments in aquaculture and fisheries science. Elsevier, Amsterdam, 1992; 26. 315.

19. Molnar K. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans and on the types of their intrapiscine development. Parasit. Hung. 1994; 27. 5-20.

20. Patashnik M., Groninger H. S., Barnett H., Kudo G., Koury B. Pacific whiting, Merluccius productus: I. Abnormal muscle texture caused by myxosporidian-induced proteolysis. Marine Fisheries Review. 1982; 44 (5): 1-12.

21. Whipps C. M., Grossel G., Adlard R. D., Yokoyama H., Bryant M. S., Munday B. L., Kent M. L. Phylogeny of the Multivalvulidae (Myxozoa: Myxosporea) based upon comparative rDNA sequence analysis. Journal of Parasitology. 2004; 90 (3): 618-622.

22. Yokoyama H., Masuda K. Kudoa sp. (Myxozoa) causing a post-mortem myoliquefaction of NorthPacific octopus Paroctopus dofleini (Cephalopoda: Octopodidae). Bulletin of the European Association of Fish Pathologists. 2001; 21 (6): 266-268.

23. Yurakhno V. M., Ovcharenko M. O., Holzer A. S., Sarabeev V. L., Balbuena J. A. Kudoa unicapsula n. sp. (Myxosporea: Kudoidae) a parasite of the Mediterranean mullets Liza ramada and L. aurata (Teleostei: Mugilidae). Parasitology Research. 2007; 101 (6): 1671-1680.